As
proteínas bombas presentes na plasmalema e no tonoplasto transportam H+ do
citoplasma para a parece e suco celular, respectivamente, com gasto de energia,
ou seja, ATP, esse transporte é denominado ativo primário. Dessa forma, o resíduo de carga do citoplasma se torna negativo e
da parede celular e do suco celular se tornam positivos (ΔEQ).
Os cátions
presentes na parece celular e no suco celular irão adentrar o citoplasma de
forma passiva através das proteínas transportadoras, pelo fato de estarem indo
a favor do ΔEQ. Os cátions presentes no citoplasma irão para a parede celular
ou para o suco celular através do transporte ativo secundário antiporte,
devido a parece celular e o suco celular apresentarem resíduo de carga
positivo, devido a alta concentração de H+. Dessa forma o H+ se liga a proteína
transportadora do lado da parede celular e do suco celular, enquanto o cátion
se liga a proteína transportadora do lado do citoplasma, sendo transportados
conjuntamente em sentidos contrários.
Os anions presentes na parede celular e
suco celular ao serem transportados pela proteína transportadora para o
citoplasma irão se ligar à proteína transportadora do mesmo lado que o H+,
sendo transportados conjuntamente no mesmo sentido, transporte chamado de ativo
secundário simporte. Todo o ânion presente no citoplasma irá para a parede
celular ou para o suco celular de forma passiva, pois vai a favor do gradiente
eletroquímico.
A etapa fotoquímica da fotossíntese (FS) ocorre na
membrana no tilacóide, sendo que as proteínas envolvidas no processo são o
fotossistema II (FSII), o qual é uma proteína transmembrana composto por um complexo
liberador de oxigênio (CLO), pelo centro de reação II (CRII) e pela feofitina
(PHEO); a plastoquinona (PQ) que quando carregada com elétrons é convertida em
plasthidroquinona (PQH2), a qual é uma proteína móvel; o citocromo
B6F (CitB6F); uma segunda proteína móvel denominada plastocianina (PC); o
fotossistema I (FSI), que por sua vez é composto pelo centro de reação I (CRI)
e várias outras proteínas; a ferrodoxina (FD); e, por fim, a ATP-sintase.
O início da
fase fotoquímica da fotossíntese se dá com a fotólise da molécula de água no
CLO. Para que haja a liberação de um O2 é necessária a oxidação pela
luz de duas moléculas de água, tendo a geração de 4 prótons (H+) e 4
elétrons (e-), sendo que cada um desses e- irá reduzir um átomo de manganês
(Mn) presente no CLO e os 4 H+ e o O2 serão liberados no
lúmen.
O CRII é
formado por aproximadamente 250 clorofilas, sendo a clorofila “a” o pigmento
essencial, assim chamado pois somente este composto é capaz de inserir o e- na
cadeia transportadora da fase fotoquímica da fotossíntese, está presente em
todos os seres fotossintetizantes. A CRII é protegido por um CCL II, o qual é
formado por pigmentos acessórios que irão proteger a clorofila “a” da
fotoinibição (oxidação pelo excesso de luz), absorvendo formas de radiação com
comprimentos de onda mais curtos, ou seja, mais energéticos. A clorofila “a”
presente no CRII é a P680, tendo esta recebido o e-, pela oxidação do átomo de
Mn, e um fóton de 680nm, irá elevar o e- a nível da PHEO e voltará a forma
oxidada para que possa receber outro e-, não sendo necessariamente a mesma
molécula de clorofila que irá receber o e-.
Depois que a
PHEO for reduzida ela atuará como agente oxidante e transferirá o e- para a PQ,
que tem por função a transferência de e- do FSII para o Cit b6f (proteína
ferro-enxofre), além da transferência de H+ do estroma para o lúmen.
Para que a PQ seja reduzida a PQH2 ela precisa de 2 e- e 2 H+
os 2 H+ (advindos do estroma do cloroplasto), a PQ ficará ligada ao
FSII até a sua completa redução, dando origem a PQH2, permitindo que
ela se locomova até o Cit b6f, onde ela permanece até a sua completa oxidação.
O Cit b6f
precisa de apenas um e- para ser reduzido, sendo assim para que a PQH2
seja oxidada, o Cit b6f, depois de ser reduzido, precisa ser oxidado novamente
para receber o outro e-, de modo que a PQH2 possa ser completamente
oxidada. Para que o Cit b6f seja oxidado, ele atua como agente redutor sobre a
PC, podendo voltar a sua forma oxidada e receber o 2º e-. Depois que a PQH2
é completamente oxidada, ela transfere os 2 H+ utilizados para a sua
redução no lúmen no tilacóide, voltando a sua forma original.
A PC (proteína
móvel) é reduzida junto ao Cit b6f, e transfere esse e- para o FSI e volta ao
Cit b6f para ser reduzida novamente, recebendo o 2º e- e levando-o para o FSI,
o qual possui um CRI, que contém uma P700 (clorofila “a”), protegido por um CCL
I, da mesma forma que o CRII. A PC irá ser oxidada, tendo poder redutor sobre a
P700, do CRI, voltando a sua forma oxidada e irá voltar para o Cit b6f para ser
reduzida novamente.
Quando a P700
recebe o e- não há mais energia, sendo assim é necessário a absorção de um
fóton de 700nm ou energia por ressonância advinda do CCL I, correspondente a
700nm, de modo que o e- seja elevado a nível da FD, a qual precisa apenas de um
e- para ser reduzida, transportando-o para o NADP+, que precisa de 2
e-, sendo assim o 2º e- da cadeia transportadora, também irá receber a energia
do fóton de 700nm para ser elevado até a FD, que irá transportar o e- para o
NADP+, que será convertido a NADPH, com a adição de mais 1 H+
(advindo do estroma):
2e- + 1H+
+ NADP+ à
NADPH
O 3ºe 4º e-
realizam o mesmo caminho. A passagem desses 4 elétrons tem um gasto de 4 fótons
de 680nm e 4 fótons de 700nm, e a liberação de 8 H+ no lúmen do
tilacóide. A cada 3 H+ que a ATP-sintase manda do lúmen para o
estroma, é sintetizado 1 ATP:
3H+ à Pi + ADP à ATP
Essa produção
de ATP mediante a absorção de luz é denominada de fotofosforilação (FF), sendo
a passagem dos 4 e- chamada de FF acíclica ou aberta.
Entretanto para
que ocorra uma otimização na produção de energia ocorre uma volta cíclica,
gerando a chamada FF cíclica ou fechada (que ocorre concomitantemente a FF
acíclica), onde a FD transporta o 3 º e 4º e- novamente para a PQ, fazendo com
que eles percorram novamente esse caminho. Com essa volta cíclica de 2 e- antes
de reduzir o 2º NADP+ a NADPH, gasta-se mais dois fótons de 700nm,
mas gera o acúmulo de mais 2 H+ no lúmen, dando condições de
sintetizar o 3º ATP.
Para o melhor entendimento assista o vídeo abaixo:
