Fase Bioquímica da Fotossíntese

Influência da água na Fotossíntese

Absorção de Água pelas Folhas e sua Translocação para o Solo em Ambientes Nebulosos

No ciclo regular de translocação da água em uma planta, ocorre a absorção hídrica através do sistema radicular. O gradiente de potencial hídrico é gerado pela perda de água nas folhas através da transpiração, fazendo com que a água seja absorvida do solo pelas raízes, o que gera uma diferença de tensão no interior dos vasos condutores, fazendo com que a água se movimente em direção às folhas, ou seja, em direção à atmosfera. A transpiração das plantas é responsável por, em média, 16% da umidade do ar, enquanto que aproximadamente 84% dessa umidade atmosférica provém da evaporação dos oceanos (Figura 1), ou seja, nos locais mais distantes do oceano, as plantas são as principais fontes de umidade para a atmosfera (ZOLNERKEVIC, 2013).

Este processo ocorre na maior parte das plantas terrestres encontradas no planeta, entretanto, em algumas situações determinadas plantas se adaptaram às condições climáticas de alta nebulosidade, realizando o processo inverso, transportando água no sentido oposto, ou seja, das folhas até as raízes, fornecendo-a ao solo, como pode ser observado na Figura 1.

Figura 1. Representação do movimento da água nas diferentes condições topográficas (Adaptado de ZOLNERKEVIC, 2013).

ATMOSFERA

Para que ocorra o movimento da água em direção ao solo, primeiramente é necessário que vários fatores estejam em condições favoráveis, entre ela a atmosfera. Dado que a absorção foliar só ocorre quando há deficiência na disponibilidade hídrica do solo, associado com a névoa de florestas tropicais de altitude, a incidência desse fenômeno é restrito há algumas regiões (ELLER; LIMA; OLIVEIRA, 2013). 

As florestas tropicais de altitude, também conhecidas como florestas nebulosas, caracterizam-se por ter frequentemente névoa recobrindo as copas das suas árvores. Essa nebulosidade, em condições adequadas, condensa quando entra em contato com a folha. Estas características, tornam a atmosfera um importante fator para a absorção de água via folhas. Segundo Eller, Lima e Oliveira (2013), as gotículas de água podem influenciar até 42% do teor de água da folha.

PLANTA

A planta se encontrando em condições de nebulosidade, o movimento de água se dará das folhas para o pecíolo, devido ao gradiente de potencial hídrico gerado pela absorção foliar de água (GOLDSMITH, 2013). Até pouco tempo, acreditava-se que este movimento inverso da água era impossível, devido à presença da cutícula, fina camada impermeável que cobre a superfície das folhas, reduzindo intensamente a perda de água, dificultando a absorção de água pelas folhas. Contudo, pesquisas recentes revelaram que foram identificadas aproximadamente 70 espécies que são capazes de realizar a absorção foliar de água (ZOLNERKEVIC, 2013).

Recentemente Eller, Lima e Oliveira (2013) constataram que a água atravessa a cutícula e penetra na folha. Essa descoberta foi feita, utilizando uma espécie lenhosa, encontrada em florestas ombrófilas, através do uso de gotas de água contendo cristais fluorescentes pingadas sobre folhas de casca-de-anta (Drimys brasiliensis), em estufa. Posteriormente, demonstraram que a migração das moléculas de água para o interior da folha ocorria porque os cristais de cera da cutícula são estruturas complexas e dinâmicas, que têm a capacidade de se rearranjar e modificar sua permeabilidade de acordo com a atmosfera sob a qual a planta está exposta, em resposta às mudanças ambientais, que neste caso é a saturação da massa de ar pelo vapor de água. As alterações na cutícula de acordo com o ambiente podem ser observadas nas Figuras 2 e 3.

Figura 2. Diferenças do comportamento da cutícula em ambientes com baixa ou alta umidade do ar e do solo (Fonte: ZOLNERKEVIC, 2013).

Figura 3. Representação da absorção de água pelas folhas, em um corte transversal de uma folha C3.

Além das espécies encontradas em regiões montanhosas e com alta nebulosidade, existem outras espécies que também são capazes de realizar este transporte inverso da água. Li et al. (2014) avaliando a resposta da Tamarix ramosissima (espécie encontrada nas regiões desérticas do noroeste da China), quando exposta a uma atmosfera de alta umidade, constataram que a planta possui a capacidade de realizar a absorção foliar de água quando este órgão apresenta um baixo potencial hídrico.

Atualmente, aceita-se que a água apresenta diferentes possibilidades de translocação dentro da planta (Figura 4). A água movimenta-se de um local com maior potencial hídrico (solo), para um local com menor potencial hídrico (atmosfera), este seria o chamado movimento regular da água (Figura 4a). A situação apresentada na Figura 4b, demonstra que o caule é a região com o menor potencial hídrico, dessa forma, ocorre o fluxo regular da água, das raízes até o caule, em conjunto com o fluxo inverso, onde a água adentra a folha e é transportada até o ponto de menor potencial hídrico (caule). Quando o sistema com o menor potencial hídrico for o solo, a água será ser transportada de forma inversa através de toda a planta, ou seja, ocorrerá a absorção foliar e, em seguida, seu transporte através do xilema até ser liberada no solo (Figura 4b). No solo, a água pode percolar até um corpo hídrico próximo (lençol freático) ou permanecer disponível para a planta, caso surja a necessidade de ser reabsorvida, o que pode ocorrer, em caso de alteração no sentido do gradiente de potencial hídrico (ELLER et al., 2013; GOLDSMITH, 2013).

Figura 4. Comparação entre as diferentes possibilidades de movimentação da água no sistema solo-planta-atmosfera (Fonte: GOLDSMITH, 2013).

SOLO

As plantas que transportam água da atmosfera para o solo, através de suas raízes, e também aquelas que redistribuem por meio destas segundo Neumann e Cardon (2012), conseguem atingir grandes profundidades, minimizando a evaporação e, portanto, disponibilizando por mais tempo água para as raízes. Este mecanismo favorece a absorção dos nutrientes por estas plantas e contribui para sobrevivência de organismos e microrganismos que habitam este local.

Prieto, Armas e Pugnaire (2012) relataram em suas conclusões que os benefícios que a planta possui são provenientes da umidade do solo, que favorece o crescimento e o desenvolvimento radicular, a decomposição da matéria orgânica, e consequentemente a ciclagem de nutrientes. A textura é a característica do solo que melhor indica a quantidade de água a ser retida e dispobilizada à planta, bem como a quantidade a ser cedida pela planta ao solo. O teor de água no solo afetará diretamente a disponibilização e absorção de nutrientes pelas plantas.

 A pesquisa de Eller, Lima e Oliveira (2013) indica que solos secos de ambientes de floresta tropical montana nebular, devido à baixa precipitação durante determinadas épocas do ano, induziram a D. brasilienses a se adaptar e fazer o transporte inverso da água, quando de alta umidade no ar. Dessa forma, essa planta contribui diretamente para a redistribuição hídrica no solo, diminuindo seu déficit hídrico.

EFEITO AMBIENTAL DO TRANSPORTE INVERSO

Esse transporte de água tem a capacidade de gerar efeitos tanto sobre a própria planta, quanto sobre o ambiente em que ela se localiza.

Um dos efeitos estudados, na Serra da Mantiqueira (SP) foi a formação de nascentes, onde alguns pesquisadores observaram a existência de um riacho que nascia a cerca de 2 mil metros de altitude, onde se localizavam árvores características dessa região, sendo elas de pequeno porte e com as folhas pequenas. Essa vegetação tem a capacidade de reter a umidade através da condensação do vapor d’água em suas folhas e do seu escorrimento para o solo, sendo que 30% do volume dos rios dessa região são abastecidos desta forma. Entretanto, foi descoberto que parte dessa água da neblina retorna ao solo por dentro das árvores, de modo que, estudos comprovaram que as plantas desses locais têm a capacidade de absorver a água da superfície foliar, processo que ocorre da forma que foi discutida anteriormente (ZOLNERKEVIC, 2013).

CONCLUSÕES

Com base em todas as informações estudadas, podemos concluir que o principal fator que possibilita o transporte inverso da água, é o gradiente de potencial hídrico existente entre o sistema solo-planta-atmosfera, sendo que a atmosfera deve possuir condição de nebulosidade ou saturação de umidade, e o solo apresentar déficit hídrico, por falta de precipitação.

Observamos também que a morfologia e fisiologia de tais plantas, foram se adaptando para manter sua sobrevivência em condições de falta de água no solo, disponibilizando água para este, favorecendo a biota local e influenciando positivamente o regime dos cursos hídricos.

REFERÊNCIAS

ELLER, C.B.; LIMA, A.L.; OLIVEIRA, R.S. Foliar uptake of fog water and transport belowground alleviates drought effects in the cloud forest tree species, Drimys brasiliensis (Winteraceae). New Phytologist, Cambridge, v. 199, n. 1, p. 151–162, jul. 2013.

GOLDSMITH, G. R. Changing directions: the atmosphere–plant–soil continuum. New Phytologist, Cambridge, v. 199, n. 1, p. 4–6, jul. 2013.

LI, S.; XIAO, H.; ZHAO, L.; ZHOU, M.; WANG, F. Foliar Water Uptake of Tamarix ramosissima from an Atmosphere of High Humidity. The Scientific World Journal, v. 2014, 10 p, 2014.

NEUMANN, R.B.; CARDON, Z.G. The magnitude of hydraulic redistribution by plant roots: a review and synthesis of empirical and modeling studies. New Phytologist, Cambridge, v. 194, n. 2, p. 337–352, abr. 2012.

PRIETO, I.; ARMAS, C.; PUGNAIRE, F. I. Water release through plant roots: new insights into its consequences at the plant and ecosystem level. New Phytologist, Cambridge, v. 193, n. 4, p. 830–841, mar. 2012.

ZOLNERKEVIC, I. Caminho Inverso. Pesquisa FAPESP, São Paulo, ed. 208, jun. 2013.

AUTORES: Jessé Neves dos Santos, Luane Bosetto e Luiza Konrad Zastrutzki.
ORIENTAÇÃO: Silvana Ohse.

Respiração: Cadeia Transportadora de Elétrons

A cadeia respiratória ocorre nas cristas da membrana interna da mitocôndria, localizada entre o espaço intermembrana e a matriz mitocondrial. Este processo é composto por complexos proteicos denominados: Complexo I - NADH Desidrogenase, Complexo II - Succinato Desidrogenase, Complexo III - Citocromo bc₁, Complexo IV - Citocromo Oxidase (Cit. Oxidase), as NAD(P)H Desidrogenases, Complexo V -ATP sintase e a Proteína Desacopladora de Elétrons (UCP). Além das proteínas móveis Ubiquinona (UQ) e Citocromo c (Cit. c).

A cadeia respiratória se inicia com a oxidação das moléculas de NADH, FADH₂ mitocondriais, além dos NADHs e NAD(P)Hs citoplasmáticos. O transporte de elétrons através dos complexos I, III e IV geram acúmulo de prótons no Espaço Intermembrana, de acordo com a molécula que inicia o processo. O NADH mitocondrial e o FADH₂ são oriundos do Ciclo de Krebs, o NADH citoplasmático provém da Glicólise e o NAD(P)H da rota das pentoses fosfato.

NADH mitocondrial

A molécula de NADH mitocondrial é oxidada no complexo I, o qual é reduzido ao receber os 2 elétrons do NADH. O complexo I ao ser oxidado pela Ubiquinona transfere 4 prótons da Matriz Mitocondrial para o Espaço Intermembrana.

A Ubiquinona é reduzida e transporta os elétrons para o Complexo III, onde ocorre sua oxidação. Então o Cit. c se desloca até o Complexo III oxidando-o e sendo reduzida por estes 2 elétrons. Quando o Complexo III é oxidado ocorre a transferência de 4 prótons (H⁺) da Matriz Mitocondrial para o Espaço Intermembrana.

O Cit. c em sua forma reduzida se desloca até o Complexo IV, onde será oxidada e o Complexo reduzido. Neste complexo, o par de elétrons será ligado a dois prótons e meia molécula de O₂ provenientes da Matriz mitocondrial, formando uma molécula de H₂O. Dessa forma, o Complexo IV irá transferir somente 2 Prótons da Matriz Mitocondrial para o Espaço Intermembrana.

A oxidação dos NADHs mitocondriais geram um acúmulo de 10 Prótons no Espaço Intermembrana, os quais serão transferidos de volta para a Matriz Mitocondrial através das ATPsintases e das proteínas desacopladoras de elétrons. Para que haja a síntese de 1 ATP é necessário o transporte de 4 H⁺, sendo 3 pela ATPsintase e 1 pela UCP, assim, a oxidação dos NADHs mitocondriais geram o acúmulo de 10 H⁺ no Espaço Intermembrana e a síntese de 2,5 ATPs.

NADH citoplasmático

   Os NADHs provenientes do citoplasma (glicólise) são oxidados nas NAD(P)Hs Desidrogenases periféricas, localizadas entre os Complexos I e II no lado voltado para o Espaço Intermembrana. A NAD(P)H Desidrogenase reduzida (pelos 2 elétrons oriundos da oxidação do NADH glicolítico) irá ser oxidada pela Ubiquinona (UQ). A UQ reduzida se deslocar até o Complexo III, momento em que será oxidada.

   O Complexo III quando oxidado pelo Cit. c irá transferir 4 prótons da Matriz Mitocondrial para o Espaço Intermembrana. Cit. c reduzindo irá se deslocar até o Complexo IV, reduzindo-o e retornando a sua forma oxidada. OComplexo IV irá unir estes 2 elétrons a 2 prótons provenientes da Matriz mitocondrial, reduzindo meia molécula de O₂ a H₂O. Sendo assim, o oxigênio é o aceptor final de elétrons da cadeia respiratória.

   A Oxidação de 1 NADH glicolítico leva ao acúmulo de 6 prótons no Espaço Intermembrana, sendo 4 no pelo Complexo III e 2 pelo Complexo IV. Os prótons serão transferidos de volta para a Matriz Mitocondrial através das ATPsintases e das proteínas desacopladoras de elétrons. Como para que haja a síntese de 1 ATP é necessário o transporte de 4 H⁺, sendo 3 pela ATPsintase e 1 pela UCP, a oxidação dos NADHs glicolíticos geram o acúmulo de 6 H⁺ no Espaço Intermembrana e a síntese de 1,5 ATPs, devido ao consumo de 4 H⁺ por ATP sintetizado.

FADH₂

A oxidação da molécula de FADH₂ ocorre no Complexo II - Succinato Desidrogenase, libera uma molécula de FAD⁺ na Matriz Mitocondrial e os 2 elétrons reduzem este complexo. O Complexo II será oxidado pela ubiquinona, a qual será reduzida e irá transferir este par elétrons para o Complexo III. O Cit. C, proteína móvel entre o Complexo III e IV, irá oxidar o complexo III e reduzir o Complexo IV (via transferência do par de elétrons). Quando o Complexo III doa o par de elétrons ao Cit. C, transfere também 4 H⁺ para o Espaço Intermembranas. O Complexo IV une os 2 elétrons a 2 H⁺, reduzindo oxigênio a água, transferindo 2 H⁺ da Matriz Mitocondrial para o Espaço Intermembranas.

A Oxidação de 1 FADH₂ leva ao acúmulo de 6 prótons no Espaço Intermembrana, sendo 4 no pelo Complexo III e 2 pelo Complexo IV. Os prótons serão transferidos de volta para a Matriz Mitocondrial através das ATPsintases e das proteínas desacopladoras de elétrons. Como para que haja a síntese de 1 ATP é necessário o transporte de 4 H⁺, sendo 3 pela ATPsintase e 1 pela UCP, a oxidação dos FADH₂ geram o acúmulo de 6 H⁺ no Espaço Intermembrana e a síntese de 1,5 ATPs, devido ao consumo de 4 H⁺ por ATP sintetizado.

Oxidase alternativa

                A Ubiquinona pode também transferir os elétrons para uma oxidase alternativa, reduzindo nesta proteína meia molécula de O₂ a H₂O. Dessa forma, há o acúmulo de 4 prótons no Espaço Intermembrana ocorrendo a síntese de 1 ATP. Esta rota alternativa é utilizada quando já cessou o crescimento da planta, e ela precisa de ATP apenas para completar seu ciclo de vida, ou quando da ação de algum fator adverso.

Observe a representação geral da cadeia respiratória (Taiz & Zeiger, 2013):

Para o melhor entendimento assista o vídeo abaixo:

Link YouTube: https://www.youtube.com/watch?v=GoCW6UopwtY

* Mais informações: “Links Interessantes”.

* Outras etapas da Respiração:

Glicólise (1ª etapa)

Ciclo de Krebs (2ª etapa)

Autor: Jessé Neves dos Santos

Orientação: Profª Dr. Silvana Ohse

Respiração: Ciclo de Krebs

Nesta etapa da respiração, também chamada de Ciclo dos Ácidos Tricarboxílicos, o piruvato é completamente oxidado a CO₂. Esse processo gera a maior parte do poder redutor (16 NADH + 4 FADH₂ por sacarose) oriundo da quebra da sacarose, sendo responsável também pela síntese de esqueletos carbônicos, que podem ser desviados para outras rotas.

Na figura abaixo (Taiz & Zaiger, 2013) pode-se ter uma visão geral do processo:

Veja mais detalhes sobre o Ciclo de Krebs no link abaixo (Alberts et al., 2010):

http://www.scribd.com/doc/241260856/Ciclo-de-Krebs#fullscreen=1

* Mais informações: “Links Interessantes”.

* Outras etapas da Respiração:
Glicólise (1ª etapa)
Cadeia Transportadora de Elétrons (3ª etapa)

REFERÊNCIAS

ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. 2010. Biologia Molecular da Célula. 5ªed. São Paulo: Artmed, 2010. 1268 p.

KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. 2ªed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. 431 p.

TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 5ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. 918 p.

Autora: Luane Bosetto

Respiração: Glicólise

A respiração tem por principais objetivos o fornecimento de energia para a manutenção dos processos metabólicos, além de fornecer esqueletos carbônicos para os processos de divisão e diferenciação celular, através do desvio de tais compostos dos ciclos envolvidos na respiração aeróbica, a qual, é um processo biológico pelo qual compostos orgânicos reduzidos são mobilizados e subsequentemente oxidados de maneira controlada.

A respiração é dividida em 3 etapas: Glicólise, Ciclo de Krebs e Cadeia Respiratória. Na figura abaixo (Taiz & Zeiger, 2013) pode-se ter uma visão geral da respiração:

GLICÓLISE

A respiração dá-se início com a fosforilação de uma hexose (geralmente glicose) no citossol. Na glicólise (glykos: açúcar; lysis: quebra), também chamada de fase citossólica da respiração, a glicólise é parcialmente degradada a piruvato. Esse processo rende uma pequena quantidade de energia como ATP e exerce poder redutor sob a forma do nucleotídeo nicotinamida reduzido, NADH. Observe a figura abaixo (Taiz & Zeiger, 2013):

Veja mais detalhes sobre a glicólise no link abaixo (Alberts et al., 2010):

http://www.scribd.com/doc/241260889/Glicolise#fullscreen=1

* Mais informações: “Links Interessantes”.

* Outras etapas da Respiração:
Ciclo de Krebs (2ª etapa)
Cadeia Transportadora de Elétrons (3ª etapa)

REFERÊNCIAS

ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. 2010. Biologia Molecular da Célula. 5ªed. São Paulo: Artmed, 2010. 1268 p.

KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. 2ªed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. 431 p.

TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 5ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. 918 p.

Autora: Luane Bosetto

Transporte no Floema

O floema é um tecido vivo responsável pelo transporte de fotoassimilados, principalmente. É composto por esclerênquima (sustentação), parênquima (armazenamento e preenchimento) e pelo complexo Célula Companheira/Elemento de Tubo Crivado (CC/ETC). As principais substâncias transportadas no floema são:

·      Açúcares: sacarose e oligossacarídeos (rafinose, estaquiose e verbascose);

·      D-sorbitol;

·      D-manitol;

·      Aminoácidos (aspartato, glutamato);

·      Amidas (asparagina, glutamina);

·      Fitormônios;

·      Nutrientes.

O principal composto transportado pelo floema é a sacarose, a qual é produzida no mesofilo em plantas C3 e na bainha vascular em plantas C4, sendo carregada no elemento de tubo crivado (ETC) na região da fonte. O aumento da concentração de sacarose no ETC reduz o potencial osmótico (Ψ_os), reduzindo consequentemente o potencial hídrico (Ψ_h). Quando o Ψ_h no ETC da fonte se tornar mais negativo que o Ψ_h do xilema adjacente (feixe vascular), a água se deslocará do xilema para o floema, aumento o potencial de pressão (Ψ_p) do ETC. Fato que ocorrerá até a máxima extensibilidade do ETC, momento em que a solução (água+fotoassimilados+nutrientes, etc.) fluirá por fluxo de massa (movimento de moléculas em conjunto a favor de um gradiente de pressão) para o dreno mais próximo através dos ETCs. No dreno os fotoassimilados serão descarregadas do CC/ETC para as células adjacentes, o que aumentará o Ψ_h do ETC no dreno e, quando este se tornar maior que o Ψ_h do xilema adjacente a água fluirá para o xilema, reduzindo novamente a pressão no ETC do dreno e, permitindo que o fluxo continue até completa diferenciação do dreno.

Autora: Luane Bosetto
Orientação: Profª Dr. Silvana Ohse