Studying Plant Physiology: Respiração: Cadeia Transportadora de Elétrons

A cadeia respiratória ocorre nas cristas da membrana interna da mitocôndria, localizada entre o espaço intermembrana e a matriz mitocondrial. Este processo é composto por complexos proteicos denominados: Complexo I - NADH Desidrogenase, Complexo II - Succinato Desidrogenase, Complexo III - Citocromo bc₁, Complexo IV - Citocromo Oxidase (Cit. Oxidase), as NAD(P)H Desidrogenases, Complexo V -ATP sintase e a Proteína Desacopladora de Elétrons (UCP). Além das proteínas móveis Ubiquinona (UQ) e Citocromo c (Cit. c).

A cadeia respiratória se inicia com a oxidação das moléculas de NADH, FADH₂ mitocondriais, além dos NADHs e NAD(P)Hs citoplasmáticos. O transporte de elétrons através dos complexos I, III e IV geram acúmulo de prótons no Espaço Intermembrana, de acordo com a molécula que inicia o processo. O NADH mitocondrial e o FADH₂ são oriundos do Ciclo de Krebs, o NADH citoplasmático provém da Glicólise e o NAD(P)H da rota das pentoses fosfato.

NADH mitocondrial

A molécula de NADH mitocondrial é oxidada no complexo I, o qual é reduzido ao receber os 2 elétrons do NADH. O complexo I ao ser oxidado pela Ubiquinona transfere 4 prótons da Matriz Mitocondrial para o Espaço Intermembrana.

A Ubiquinona é reduzida e transporta os elétrons para o Complexo III, onde ocorre sua oxidação. Então o Cit. c se desloca até o Complexo III oxidando-o e sendo reduzida por estes 2 elétrons. Quando o Complexo III é oxidado ocorre a transferência de 4 prótons (H⁺) da Matriz Mitocondrial para o Espaço Intermembrana.

O Cit. c em sua forma reduzida se desloca até o Complexo IV, onde será oxidada e o Complexo reduzido. Neste complexo, o par de elétrons será ligado a dois prótons e meia molécula de O₂ provenientes da Matriz mitocondrial, formando uma molécula de H₂O. Dessa forma, o Complexo IV irá transferir somente 2 Prótons da Matriz Mitocondrial para o Espaço Intermembrana.

A oxidação dos NADHs mitocondriais geram um acúmulo de 10 Prótons no Espaço Intermembrana, os quais serão transferidos de volta para a Matriz Mitocondrial através das ATPsintases e das proteínas desacopladoras de elétrons. Para que haja a síntese de 1 ATP é necessário o transporte de 4 H⁺, sendo 3 pela ATPsintase e 1 pela UCP, assim, a oxidação dos NADHs mitocondriais geram o acúmulo de 10 H⁺ no Espaço Intermembrana e a síntese de 2,5 ATPs.

NADH citoplasmático

Os NADHs provenientes do citoplasma (glicólise) são oxidados nas NAD(P)Hs Desidrogenases periféricas, localizadas entre os Complexos I e II no lado voltado para o Espaço Intermembrana. A NAD(P)H Desidrogenase reduzida (pelos 2 elétrons oriundos da oxidação do NADH glicolítico) irá ser oxidada pela Ubiquinona (UQ). A UQ reduzida se deslocar até o Complexo III, momento em que será oxidada.

O Complexo III quando oxidado pelo Cit. c irá transferir 4 prótons da Matriz Mitocondrial para o Espaço Intermembrana. Cit. c reduzindo irá se deslocar até o Complexo IV, reduzindo-o e retornando a sua forma oxidada. OComplexo IV irá unir estes 2 elétrons a 2 prótons provenientes da Matriz mitocondrial, reduzindo meia molécula de O₂ a H₂O. Sendo assim, o oxigênio é o aceptor final de elétrons da cadeia respiratória.

A Oxidação de 1 NADH glicolítico leva ao acúmulo de 6 prótons no Espaço Intermembrana, sendo 4 no pelo Complexo III e 2 pelo Complexo IV. Os prótons serão transferidos de volta para a Matriz Mitocondrial através das ATPsintases e das proteínas desacopladoras de elétrons. Como para que haja a síntese de 1 ATP é necessário o transporte de 4 H⁺, sendo 3 pela ATPsintase e 1 pela UCP, a oxidação dos NADHs glicolíticos geram o acúmulo de 6 H⁺ no Espaço Intermembrana e a síntese de 1,5 ATPs, devido ao consumo de 4 H⁺ por ATP sintetizado.

FADH₂

A oxidação da molécula de FADH₂ ocorre no Complexo II - Succinato Desidrogenase, libera uma molécula de FAD⁺ na Matriz Mitocondrial e os 2 elétrons reduzem este complexo. O Complexo II será oxidado pela ubiquinona, a qual será reduzida e irá transferir este par elétrons para o Complexo III. O Cit. C, proteína móvel entre o Complexo III e IV, irá oxidar o complexo III e reduzir o Complexo IV (via transferência do par de elétrons). Quando o Complexo III doa o par de elétrons ao Cit. C, transfere também 4 H⁺ para o Espaço Intermembranas. O Complexo IV une os 2 elétrons a 2 H⁺, reduzindo oxigênio a água, transferindo 2 H⁺ da Matriz Mitocondrial para o Espaço Intermembranas.

A Oxidação de 1 FADH₂ leva ao acúmulo de 6 prótons no Espaço Intermembrana, sendo 4 no pelo Complexo III e 2 pelo Complexo IV. Os prótons serão transferidos de volta para a Matriz Mitocondrial através das ATPsintases e das proteínas desacopladoras de elétrons. Como para que haja a síntese de 1 ATP é necessário o transporte de 4 H⁺, sendo 3 pela ATPsintase e 1 pela UCP, a oxidação dos FADH₂ geram o acúmulo de 6 H⁺ no Espaço Intermembrana e a síntese de 1,5 ATPs, devido ao consumo de 4 H⁺ por ATP sintetizado.

Oxidase alternativa

A Ubiquinona pode também transferir os elétrons para uma oxidase alternativa, reduzindo nesta proteína meia molécula de O₂ a H₂O. Dessa forma, há o acúmulo de 4 prótons no Espaço Intermembrana ocorrendo a síntese de 1 ATP. Esta rota alternativa é utilizada quando já cessou o crescimento da planta, e ela precisa de ATP apenas para completar seu ciclo de vida, ou quando da ação de algum fator adverso.

Observe a representação geral da cadeia respiratória (Taiz & Zeiger, 2013):