Respiração: Cadeia Transportadora de Elétrons

A cadeia respiratória ocorre nas cristas da membrana interna da mitocôndria, localizada entre o espaço intermembrana e a matriz mitocondrial. Este processo é composto por complexos proteicos denominados: Complexo I - NADH Desidrogenase, Complexo II - Succinato Desidrogenase, Complexo III - Citocromo bc₁, Complexo IV - Citocromo Oxidase (Cit. Oxidase), as NAD(P)H Desidrogenases, Complexo V -ATP sintase e a Proteína Desacopladora de Elétrons (UCP). Além das proteínas móveis Ubiquinona (UQ) e Citocromo c (Cit. c).

A cadeia respiratória se inicia com a oxidação das moléculas de NADH, FADH₂ mitocondriais, além dos NADHs e NAD(P)Hs citoplasmáticos. O transporte de elétrons através dos complexos I, III e IV geram acúmulo de prótons no Espaço Intermembrana, de acordo com a molécula que inicia o processo. O NADH mitocondrial e o FADH₂ são oriundos do Ciclo de Krebs, o NADH citoplasmático provém da Glicólise e o NAD(P)H da rota das pentoses fosfato.

NADH mitocondrial

A molécula de NADH mitocondrial é oxidada no complexo I, o qual é reduzido ao receber os 2 elétrons do NADH. O complexo I ao ser oxidado pela Ubiquinona transfere 4 prótons da Matriz Mitocondrial para o Espaço Intermembrana.

A Ubiquinona é reduzida e transporta os elétrons para o Complexo III, onde ocorre sua oxidação. Então o Cit. c se desloca até o Complexo III oxidando-o e sendo reduzida por estes 2 elétrons. Quando o Complexo III é oxidado ocorre a transferência de 4 prótons (H⁺) da Matriz Mitocondrial para o Espaço Intermembrana.

O Cit. c em sua forma reduzida se desloca até o Complexo IV, onde será oxidada e o Complexo reduzido. Neste complexo, o par de elétrons será ligado a dois prótons e meia molécula de O₂ provenientes da Matriz mitocondrial, formando uma molécula de H₂O. Dessa forma, o Complexo IV irá transferir somente 2 Prótons da Matriz Mitocondrial para o Espaço Intermembrana.

A oxidação dos NADHs mitocondriais geram um acúmulo de 10 Prótons no Espaço Intermembrana, os quais serão transferidos de volta para a Matriz Mitocondrial através das ATPsintases e das proteínas desacopladoras de elétrons. Para que haja a síntese de 1 ATP é necessário o transporte de 4 H⁺, sendo 3 pela ATPsintase e 1 pela UCP, assim, a oxidação dos NADHs mitocondriais geram o acúmulo de 10 H⁺ no Espaço Intermembrana e a síntese de 2,5 ATPs.

NADH citoplasmático

   Os NADHs provenientes do citoplasma (glicólise) são oxidados nas NAD(P)Hs Desidrogenases periféricas, localizadas entre os Complexos I e II no lado voltado para o Espaço Intermembrana. A NAD(P)H Desidrogenase reduzida (pelos 2 elétrons oriundos da oxidação do NADH glicolítico) irá ser oxidada pela Ubiquinona (UQ). A UQ reduzida se deslocar até o Complexo III, momento em que será oxidada.

   O Complexo III quando oxidado pelo Cit. c irá transferir 4 prótons da Matriz Mitocondrial para o Espaço Intermembrana. Cit. c reduzindo irá se deslocar até o Complexo IV, reduzindo-o e retornando a sua forma oxidada. OComplexo IV irá unir estes 2 elétrons a 2 prótons provenientes da Matriz mitocondrial, reduzindo meia molécula de O₂ a H₂O. Sendo assim, o oxigênio é o aceptor final de elétrons da cadeia respiratória.

   A Oxidação de 1 NADH glicolítico leva ao acúmulo de 6 prótons no Espaço Intermembrana, sendo 4 no pelo Complexo III e 2 pelo Complexo IV. Os prótons serão transferidos de volta para a Matriz Mitocondrial através das ATPsintases e das proteínas desacopladoras de elétrons. Como para que haja a síntese de 1 ATP é necessário o transporte de 4 H⁺, sendo 3 pela ATPsintase e 1 pela UCP, a oxidação dos NADHs glicolíticos geram o acúmulo de 6 H⁺ no Espaço Intermembrana e a síntese de 1,5 ATPs, devido ao consumo de 4 H⁺ por ATP sintetizado.

FADH₂

A oxidação da molécula de FADH₂ ocorre no Complexo II - Succinato Desidrogenase, libera uma molécula de FAD⁺ na Matriz Mitocondrial e os 2 elétrons reduzem este complexo. O Complexo II será oxidado pela ubiquinona, a qual será reduzida e irá transferir este par elétrons para o Complexo III. O Cit. C, proteína móvel entre o Complexo III e IV, irá oxidar o complexo III e reduzir o Complexo IV (via transferência do par de elétrons). Quando o Complexo III doa o par de elétrons ao Cit. C, transfere também 4 H⁺ para o Espaço Intermembranas. O Complexo IV une os 2 elétrons a 2 H⁺, reduzindo oxigênio a água, transferindo 2 H⁺ da Matriz Mitocondrial para o Espaço Intermembranas.

A Oxidação de 1 FADH₂ leva ao acúmulo de 6 prótons no Espaço Intermembrana, sendo 4 no pelo Complexo III e 2 pelo Complexo IV. Os prótons serão transferidos de volta para a Matriz Mitocondrial através das ATPsintases e das proteínas desacopladoras de elétrons. Como para que haja a síntese de 1 ATP é necessário o transporte de 4 H⁺, sendo 3 pela ATPsintase e 1 pela UCP, a oxidação dos FADH₂ geram o acúmulo de 6 H⁺ no Espaço Intermembrana e a síntese de 1,5 ATPs, devido ao consumo de 4 H⁺ por ATP sintetizado.

Oxidase alternativa

                A Ubiquinona pode também transferir os elétrons para uma oxidase alternativa, reduzindo nesta proteína meia molécula de O₂ a H₂O. Dessa forma, há o acúmulo de 4 prótons no Espaço Intermembrana ocorrendo a síntese de 1 ATP. Esta rota alternativa é utilizada quando já cessou o crescimento da planta, e ela precisa de ATP apenas para completar seu ciclo de vida, ou quando da ação de algum fator adverso.

Observe a representação geral da cadeia respiratória (Taiz & Zeiger, 2013):

Para o melhor entendimento assista o vídeo abaixo:

Link YouTube: https://www.youtube.com/watch?v=GoCW6UopwtY

* Mais informações: “Links Interessantes”.

* Outras etapas da Respiração:

Glicólise (1ª etapa)

Ciclo de Krebs (2ª etapa)

Autor: Jessé Neves dos Santos

Orientação: Profª Dr. Silvana Ohse

Respiração: Ciclo de Krebs

Nesta etapa da respiração, também chamada de Ciclo dos Ácidos Tricarboxílicos, o piruvato é completamente oxidado a CO₂. Esse processo gera a maior parte do poder redutor (16 NADH + 4 FADH₂ por sacarose) oriundo da quebra da sacarose, sendo responsável também pela síntese de esqueletos carbônicos, que podem ser desviados para outras rotas.

Na figura abaixo (Taiz & Zaiger, 2013) pode-se ter uma visão geral do processo:

Veja mais detalhes sobre o Ciclo de Krebs no link abaixo (Alberts et al., 2010):

http://www.scribd.com/doc/241260856/Ciclo-de-Krebs#fullscreen=1

* Mais informações: “Links Interessantes”.

* Outras etapas da Respiração:
Glicólise (1ª etapa)
Cadeia Transportadora de Elétrons (3ª etapa)

REFERÊNCIAS

ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. 2010. Biologia Molecular da Célula. 5ªed. São Paulo: Artmed, 2010. 1268 p.

KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. 2ªed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. 431 p.

TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 5ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. 918 p.

Autora: Luane Bosetto

Respiração: Glicólise

A respiração tem por principais objetivos o fornecimento de energia para a manutenção dos processos metabólicos, além de fornecer esqueletos carbônicos para os processos de divisão e diferenciação celular, através do desvio de tais compostos dos ciclos envolvidos na respiração aeróbica, a qual, é um processo biológico pelo qual compostos orgânicos reduzidos são mobilizados e subsequentemente oxidados de maneira controlada.

A respiração é dividida em 3 etapas: Glicólise, Ciclo de Krebs e Cadeia Respiratória. Na figura abaixo (Taiz & Zeiger, 2013) pode-se ter uma visão geral da respiração:

GLICÓLISE

A respiração dá-se início com a fosforilação de uma hexose (geralmente glicose) no citossol. Na glicólise (glykos: açúcar; lysis: quebra), também chamada de fase citossólica da respiração, a glicólise é parcialmente degradada a piruvato. Esse processo rende uma pequena quantidade de energia como ATP e exerce poder redutor sob a forma do nucleotídeo nicotinamida reduzido, NADH. Observe a figura abaixo (Taiz & Zeiger, 2013):

Veja mais detalhes sobre a glicólise no link abaixo (Alberts et al., 2010):

http://www.scribd.com/doc/241260889/Glicolise#fullscreen=1

* Mais informações: “Links Interessantes”.

* Outras etapas da Respiração:
Ciclo de Krebs (2ª etapa)
Cadeia Transportadora de Elétrons (3ª etapa)

REFERÊNCIAS

ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. 2010. Biologia Molecular da Célula. 5ªed. São Paulo: Artmed, 2010. 1268 p.

KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. 2ªed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. 431 p.

TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 5ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. 918 p.

Autora: Luane Bosetto

Transporte no Floema

O floema é um tecido vivo responsável pelo transporte de fotoassimilados, principalmente. É composto por esclerênquima (sustentação), parênquima (armazenamento e preenchimento) e pelo complexo Célula Companheira/Elemento de Tubo Crivado (CC/ETC). As principais substâncias transportadas no floema são:

·      Açúcares: sacarose e oligossacarídeos (rafinose, estaquiose e verbascose);

·      D-sorbitol;

·      D-manitol;

·      Aminoácidos (aspartato, glutamato);

·      Amidas (asparagina, glutamina);

·      Fitormônios;

·      Nutrientes.

O principal composto transportado pelo floema é a sacarose, a qual é produzida no mesofilo em plantas C3 e na bainha vascular em plantas C4, sendo carregada no elemento de tubo crivado (ETC) na região da fonte. O aumento da concentração de sacarose no ETC reduz o potencial osmótico (Ψ_os), reduzindo consequentemente o potencial hídrico (Ψ_h). Quando o Ψ_h no ETC da fonte se tornar mais negativo que o Ψ_h do xilema adjacente (feixe vascular), a água se deslocará do xilema para o floema, aumento o potencial de pressão (Ψ_p) do ETC. Fato que ocorrerá até a máxima extensibilidade do ETC, momento em que a solução (água+fotoassimilados+nutrientes, etc.) fluirá por fluxo de massa (movimento de moléculas em conjunto a favor de um gradiente de pressão) para o dreno mais próximo através dos ETCs. No dreno os fotoassimilados serão descarregadas do CC/ETC para as células adjacentes, o que aumentará o Ψ_h do ETC no dreno e, quando este se tornar maior que o Ψ_h do xilema adjacente a água fluirá para o xilema, reduzindo novamente a pressão no ETC do dreno e, permitindo que o fluxo continue até completa diferenciação do dreno.

Autora: Luane Bosetto
Orientação: Profª Dr. Silvana Ohse

Carregamento do Floema

Existem duas formas de carregamento do floema, por rota simplástica ou apoplástica, a depender da presença ou ausência de plasmodesmos entre o complexo Célula Companheira/Elemento de Tubo Crivado (CC/ETC) e as células adjacentes a este, as quais são as células parenquimáticas do floema (CPF).

ROTA APOPLÁSTICA

Carregamento apoplástico em plantas C3.

Plantas C3

Em plantas C3 a sacarose (S), principal fotoassimilado, é produzida no citoplasma das células do mesofilo, podendo ser transportada por rota simplástica até o complexo Célula Companheira/Elemento de Tubo Crivado (CC/ETC) do floema, ou seja, via plasmodesmos. Neste caso, a célula companheira é também chamada de célula ordinária.

A rota apoplástica ocorre quando a sacarose encontra poucos ou nenhum plasmodesmos entre o complexo CC/ETC e as células adjacentes. Dessa forma, a sacarose advinda do mesofilo por rota simplástica é obrigada a sair para o apoplasto para então ser carregada no CC/ETC. A sacarose sai das células parenquimáticas através de proteínas transportadoras presentes na membrana plasmática destas células por transporte passivo (T.P.), o que ocorre pelo fato de que tal transporte ser a favor do gradiente de concentração. Do apoplasto para o CC/ETC, ou seja, o carregamento do floema, o transporte de sacarose será ativo secundário simporte (T.A.S.S.), uma vez que a sacarose será transportada conjuntamente com um H⁺ através de proteínas transportadora contra o seu gradiente de concentração, processo que gera o acúmulo do fotossintato no ETC.

OCORRÊNCIA: soja, feijão, trigo, cevada, canola etc.

Plantas C4

Nas plantas C4, o transporte de sacarose e seu carregamento no CC/ETC se dá mesma forma que em plantas C3 quando da presença de poucos ou nenhum plasmodesmos entre o complexo CC/ETC e as células adjacentes. No entanto, o processo inicia nas células da bainha vascular, uma vez que a sacarose, produto final da fotossíntese, só é produzida nestas células, devido à compartimentalização da RUBISCO.

OCORRÊNCIA: milho, cana-de-açúcar etc.

Carregamento apoplástico em plantas C3.

ROTA SIMPLÁSTICA

Carregamento simplástico em plantas C3.

Em plantas C3, a sacarose produzida no citoplasma das células do mesofilo será transportada por rota simplástica até a célula companheira, neste caso, também chamada de célula intermediária, visto que, o complexo CC/ETC encontra-se intimamente ligado às células adjacentes por plasmodesmos. Por essa razão o carregamento será passivo, ou seja, por rota simplástica.

A fim de que as moléculas de sacarose não refluam do complexo ETC/CC para as células adjacentes, elas são reduzidas a oligossacarídeos (maiores que a sacarose), tais como rafinose (sacarose + galactose), estaquiose (sacarose + 2 galactoses) e verbascose (sacarose + 3 galactoses), este processo é denominado “Aprisionamento de Polímeros”. Isto ocorre devido à presença de enzimas específicas, como por exemplo, a rafinose sintase, que catalisam as reduções, o que explica o fato deste processo não ocorrer em células ordinárias, já que nestas células não há tais enzimas.

Em plantas C4, o processo ocorre da mesma maneira, entretanto, inicia-se nas células da bainha vascular.

OCORRÊNCIA: Coleus, melão e abobrinha.

Carregamento simplástico em plantas C3.

Autora: Luane Bosetto

Orientação: Profª Dr. Silvana Ohse

Absorção Iônica

     As proteínas bombas presentes na plasmalema e no tonoplasto transportam H+ do citoplasma para a parece e suco celular, respectivamente, com gasto de energia, ou seja, ATP, esse transporte é denominado ativo primário. Dessa forma, o resíduo de carga do citoplasma se torna negativo e da parede celular e do suco celular se tornam positivos (ΔEQ).

     Os cátions presentes na parece celular e no suco celular irão adentrar o citoplasma de forma passiva através das proteínas transportadoras, pelo fato de estarem indo a favor do ΔEQ. Os cátions presentes no citoplasma irão para a parede celular ou para o suco celular através do transporte ativo secundário antiporte, devido a parece celular e o suco celular apresentarem resíduo de carga positivo, devido a alta concentração de H+. Dessa forma o H+ se liga a proteína transportadora do lado da parede celular e do suco celular, enquanto o cátion se liga a proteína transportadora do lado do citoplasma, sendo transportados conjuntamente em sentidos contrários.

     Os anions presentes na parede celular e suco celular ao serem transportados pela proteína transportadora para o citoplasma irão se ligar à proteína transportadora do mesmo lado que o H+, sendo transportados conjuntamente no mesmo sentido, transporte chamado de ativo secundário simporte. Todo o ânion presente no citoplasma irá para a parede celular ou para o suco celular de forma passiva, pois vai a favor do gradiente eletroquímico.

Fase Fotoquímica da Fotossíntese

A etapa fotoquímica da fotossíntese (FS) ocorre na membrana no tilacóide, sendo que as proteínas envolvidas no processo são o fotossistema II (FSII), o qual é uma proteína transmembrana composto por um complexo liberador de oxigênio (CLO), pelo centro de reação II (CRII) e pela feofitina (PHEO); a plastoquinona (PQ) que quando carregada com elétrons é convertida em plasthidroquinona (PQH₂), a qual é uma proteína móvel; o citocromo B6F (CitB6F); uma segunda proteína móvel denominada plastocianina (PC); o fotossistema I (FSI), que por sua vez é composto pelo centro de reação I (CRI) e várias outras proteínas; a ferrodoxina (FD); e, por fim, a ATP-sintase.

O início da fase fotoquímica da fotossíntese se dá com a fotólise da molécula de água no CLO. Para que haja a liberação de um O₂ é necessária a oxidação pela luz de duas moléculas de água, tendo a geração de 4 prótons (H⁺) e 4 elétrons (e-), sendo que cada um desses e- irá reduzir um átomo de manganês (Mn) presente no CLO e os 4 H⁺ e o O₂ serão liberados no lúmen.

O CRII é formado por aproximadamente 250 clorofilas, sendo a clorofila “a” o pigmento essencial, assim chamado pois somente este composto é capaz de inserir o e- na cadeia transportadora da fase fotoquímica da fotossíntese, está presente em todos os seres fotossintetizantes. A CRII é protegido por um CCL II, o qual é formado por pigmentos acessórios que irão proteger a clorofila “a” da fotoinibição (oxidação pelo excesso de luz), absorvendo formas de radiação com comprimentos de onda mais curtos, ou seja, mais energéticos. A clorofila “a” presente no CRII é a P680, tendo esta recebido o e-, pela oxidação do átomo de Mn, e um fóton de 680nm, irá elevar o e- a nível da PHEO e voltará a forma oxidada para que possa receber outro e-, não sendo necessariamente a mesma molécula de clorofila que irá receber o e-.

Depois que a PHEO for reduzida ela atuará como agente oxidante e transferirá o e- para a PQ, que tem por função a transferência de e- do FSII para o Cit b6f (proteína ferro-enxofre), além da transferência de H⁺ do estroma para o lúmen. Para que a PQ seja reduzida a PQH₂ ela precisa de 2 e- e 2 H⁺ os 2 H⁺ (advindos do estroma do cloroplasto), a PQ ficará ligada ao FSII até a sua completa redução, dando origem a PQH₂, permitindo que ela se locomova até o Cit b6f, onde ela permanece até a sua completa oxidação.

O Cit b6f precisa de apenas um e- para ser reduzido, sendo assim para que a PQH₂ seja oxidada, o Cit b6f, depois de ser reduzido, precisa ser oxidado novamente para receber o outro e-, de modo que a PQH₂ possa ser completamente oxidada. Para que o Cit b6f seja oxidado, ele atua como agente redutor sobre a PC, podendo voltar a sua forma oxidada e receber o 2º e-. Depois que a PQH₂ é completamente oxidada, ela transfere os 2 H⁺ utilizados para a sua redução no lúmen no tilacóide, voltando a sua forma original.

A PC (proteína móvel) é reduzida junto ao Cit b6f, e transfere esse e- para o FSI e volta ao Cit b6f para ser reduzida novamente, recebendo o 2º e- e levando-o para o FSI, o qual possui um CRI, que contém uma P700 (clorofila “a”), protegido por um CCL I, da mesma forma que o CRII. A PC irá ser oxidada, tendo poder redutor sobre a P700, do CRI, voltando a sua forma oxidada e irá voltar para o Cit b6f para ser reduzida novamente.

Quando a P700 recebe o e- não há mais energia, sendo assim é necessário a absorção de um fóton de 700nm ou energia por ressonância advinda do CCL I, correspondente a 700nm, de modo que o e- seja elevado a nível da FD, a qual precisa apenas de um e- para ser reduzida, transportando-o para o NADP⁺, que precisa de 2 e-, sendo assim o 2º e- da cadeia transportadora, também irá receber a energia do fóton de 700nm para ser elevado até a FD, que irá transportar o e- para o NADP⁺, que será convertido a NADPH, com a adição de mais 1 H⁺ (advindo do estroma):

2e- + 1H⁺ + NADP⁺ à NADPH

O 3ºe 4º e- realizam o mesmo caminho. A passagem desses 4 elétrons tem um gasto de 4 fótons de 680nm e 4 fótons de 700nm, e a liberação de 8 H⁺ no lúmen do tilacóide. A cada 3 H⁺ que a ATP-sintase manda do lúmen para o estroma, é sintetizado 1 ATP:

3H⁺ à Pi + ADP à ATP

Essa produção de ATP mediante a absorção de luz é denominada de fotofosforilação (FF), sendo a passagem dos 4 e- chamada de FF acíclica ou aberta.

Entretanto para que ocorra uma otimização na produção de energia ocorre uma volta cíclica, gerando a chamada FF cíclica ou fechada (que ocorre concomitantemente a FF acíclica), onde a FD transporta o 3 º e 4º e- novamente para a PQ, fazendo com que eles percorram novamente esse caminho. Com essa volta cíclica de 2 e- antes de reduzir o 2º NADP⁺ a NADPH, gasta-se mais dois fótons de 700nm, mas gera o acúmulo de mais 2 H⁺ no lúmen, dando condições de sintetizar o 3º ATP.

Para o melhor entendimento assista o vídeo abaixo:

Link Youtube: https://www.youtube.com/watch?v=J68k3NblrWs

Autores:Jessé Neves e Luane Bosetto.