A cadeia respiratória ocorre nas cristas da membrana
interna da mitocôndria, localizada entre o espaço intermembrana e a matriz
mitocondrial. Este processo é composto por complexos proteicos denominados:
Complexo I - NADH Desidrogenase, Complexo II - Succinato Desidrogenase,
Complexo III - Citocromo bc1, Complexo IV - Citocromo Oxidase (Cit.
Oxidase), as NAD(P)H Desidrogenases, Complexo V -ATP sintase e a Proteína
Desacopladora de Elétrons (UCP). Além das proteínas móveis Ubiquinona (UQ) e
Citocromo c (Cit. c).
A
cadeia respiratória se inicia com a oxidação das moléculas de NADH, FADH2
mitocondriais, além dos NADHs e NAD(P)Hs citoplasmáticos. O transporte de
elétrons através dos complexos I, III e IV geram acúmulo de prótons no Espaço
Intermembrana, de acordo com a molécula que inicia o processo. O NADH
mitocondrial e o FADH2 são oriundos do Ciclo de Krebs, o NADH
citoplasmático provém da Glicólise e o NAD(P)H da rota das pentoses fosfato.
NADH mitocondrial
A molécula de NADH mitocondrial é oxidada no complexo I,
o qual é reduzido ao receber os 2 elétrons do NADH. O complexo I ao ser oxidado
pela Ubiquinona transfere 4 prótons da Matriz Mitocondrial para o Espaço
Intermembrana.
A Ubiquinona é reduzida e transporta os elétrons para o Complexo
III, onde ocorre sua oxidação. Então o Cit. c se desloca até o Complexo III oxidando-o
e sendo reduzida por estes 2 elétrons. Quando o Complexo III é oxidado ocorre a
transferência de 4 prótons (H+) da Matriz Mitocondrial para o Espaço
Intermembrana.
O Cit. c em sua
forma reduzida se desloca até o Complexo IV, onde será oxidada e o Complexo
reduzido. Neste complexo, o par de elétrons será ligado a dois prótons e meia
molécula de O2 provenientes da Matriz mitocondrial, formando uma
molécula de H2O. Dessa forma, o Complexo IV irá transferir somente 2
Prótons da Matriz Mitocondrial para o Espaço Intermembrana.
A
oxidação dos NADHs mitocondriais geram um acúmulo de 10 Prótons no Espaço
Intermembrana, os quais serão transferidos de volta para a Matriz Mitocondrial através
das ATPsintases e das proteínas desacopladoras de elétrons. Para que haja a
síntese de 1 ATP é necessário o transporte de 4 H+, sendo 3 pela
ATPsintase e 1 pela UCP, assim, a oxidação dos NADHs mitocondriais geram o
acúmulo de 10 H+ no Espaço Intermembrana e a síntese de 2,5 ATPs.
NADH
citoplasmático
Os NADHs
provenientes do citoplasma (glicólise) são oxidados nas NAD(P)Hs Desidrogenases
periféricas, localizadas entre os Complexos I e II no lado voltado para o
Espaço Intermembrana. A NAD(P)H Desidrogenase reduzida (pelos 2 elétrons
oriundos da oxidação do NADH glicolítico) irá ser oxidada pela Ubiquinona (UQ).
A UQ reduzida se deslocar até o Complexo III, momento em que será oxidada.
O Complexo III
quando oxidado pelo Cit. c irá transferir 4 prótons da Matriz Mitocondrial para
o Espaço Intermembrana. Cit. c reduzindo irá se deslocar até o Complexo IV,
reduzindo-o e retornando a sua forma oxidada. OComplexo IV irá unir estes 2 elétrons
a 2 prótons provenientes da Matriz mitocondrial, reduzindo meia molécula de O2
a H2O. Sendo assim, o oxigênio é o aceptor final de elétrons da
cadeia respiratória.
A Oxidação de 1
NADH glicolítico leva ao acúmulo de 6 prótons no Espaço Intermembrana, sendo 4
no pelo Complexo III e 2 pelo Complexo IV. Os prótons serão transferidos de
volta para a Matriz Mitocondrial através das ATPsintases e das proteínas
desacopladoras de elétrons. Como para que haja a síntese de 1 ATP é necessário
o transporte de 4 H+, sendo 3 pela ATPsintase e 1 pela UCP, a
oxidação dos NADHs glicolíticos geram o acúmulo de 6 H+ no Espaço
Intermembrana e a síntese de 1,5 ATPs, devido ao consumo de 4 H+ por
ATP sintetizado.
FADH2
A oxidação da molécula
de FADH2 ocorre no Complexo II - Succinato Desidrogenase, libera uma
molécula de FAD+ na Matriz Mitocondrial e os 2 elétrons reduzem este
complexo. O Complexo II será oxidado pela ubiquinona, a qual será reduzida e
irá transferir este par elétrons para o Complexo III. O Cit. C, proteína móvel
entre o Complexo III e IV, irá oxidar o complexo III e reduzir o Complexo IV
(via transferência do par de elétrons). Quando o Complexo III doa o par de
elétrons ao Cit. C, transfere também 4 H+ para o Espaço
Intermembranas. O Complexo IV une os 2 elétrons a 2 H+, reduzindo
oxigênio a água, transferindo 2 H+ da Matriz Mitocondrial para o
Espaço Intermembranas.
A Oxidação de 1 FADH2 leva ao acúmulo de 6
prótons no Espaço Intermembrana, sendo 4 no pelo Complexo III e 2 pelo Complexo
IV. Os prótons serão transferidos de volta para a Matriz Mitocondrial através das
ATPsintases e das proteínas desacopladoras de elétrons. Como para que haja a
síntese de 1 ATP é necessário o transporte de 4 H+, sendo 3 pela
ATPsintase e 1 pela UCP, a oxidação dos FADH2 geram o acúmulo de 6 H+
no Espaço Intermembrana e a síntese de 1,5 ATPs, devido ao consumo de 4 H+
por ATP sintetizado.
Oxidase alternativa
A Ubiquinona
pode também transferir os elétrons para uma oxidase alternativa, reduzindo
nesta proteína meia molécula de O2 a H2O. Dessa forma, há
o acúmulo de 4 prótons no Espaço Intermembrana ocorrendo a síntese de 1 ATP.
Esta rota alternativa é utilizada quando já cessou o crescimento da planta, e
ela precisa de ATP apenas para completar seu ciclo de vida, ou quando da ação
de algum fator adverso.
Observe a representação geral da cadeia respiratória (Taiz & Zeiger, 2013):
Para o melhor entendimento assista o vídeo abaixo:
Link YouTube: https://www.youtube.com/watch?v=GoCW6UopwtY
Autor: Jessé Neves dos Santos
Orientação: Profª Dr. Silvana Ohse
